板足鲎纲—中孔鲎科

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中孔鲎科

中孔鲎科（学名：Kokomopteridae），板足鲎纲的一科。

蛛鲎属（学名：Megarachne）为生存于石炭纪宾夕法尼亚世（可能存活至二叠纪早期）的板足鲎目节肢动物，化石发现于阿根廷中部的圣路易省。

蛛鲎的属名由希腊文的“μεγάλος”（megálos，巨大的）和“ἀράχνη”（aráchni，蜘蛛）构成，形容其巨大的体型。种名则来自化石发现者 Ernesto Servine 的姓氏。

蛛鲎体长 54cm（1.77英尺），属于中等体型的广翅鲎。在早先被误认为是一种蜘蛛时，蛛鲎被视为是目前所知体型最大的蜘蛛。广翅鲎俗称“海蝎”，然而从蛛鲎化石发现的地点来判断，它们应该是居住于淡水环境中而非海里。

1.发现历史

起初蛛鲎不被认为是广翅鲎的一种，而是一种极大型的蜘蛛。关于蛛鲎的发现历史可以追溯至1970年，当时正模标本从阿根廷圣路易斯省东北部的巴霍维利兹（Bajo de Véliz）地区被发现，并于巴霍维利兹组（Bajo de Véliz Formation，古生代晚期地层）——一个可能曾为湖泊或冲积平原的岩层出土，由业余化石收藏家 Ernesto Servine 发现。这具标本主要保存了三块甲壳，包含头胸甲（carapace）和前两块背甲（tergites），另外还有三个可能为附肢的构造。阿根廷古生物学家马里欧·胡尼根（Mario Alfredo Hünicken, 1926–2013）则依其近似蜘蛛的外型，视其为原始的大型蜘蛛（当时胡尼根将头胸甲和第一背甲归为头胸部，第二背甲则归为腹部。就蜘蛛而言，能将躯干保留下来可说是保存相当良好，亦即可视其为近乎完整的化石标本），并在化石被发现的十年后正式加以发表和描述，将这种长得像蜘蛛的大型节肢动物归类于蛛形纲蜘蛛目的猛蛛下目。

2.“最大的蜘蛛”

从正模标本研判，这种节肢动物的生存年代约在3亿至2.9亿年前，亦即地质学中所谓的石炭－二叠系（Permo-Carboniferous，也称为石炭纪－二叠纪过渡期）。这个词主要用来描述那些介于石炭纪晚期和二叠纪早期之间的过渡带的化石，由于发现地没有显著的特征或地质事件发生过的明显证据，以致无法判断出其生存的确切年代。这段时间地球大气的含氧量到达有史以来最高的时期，优良的环境和条件使此时期出现不少巨型节肢动物，而蛛鲎就是其中之一。

胡尼根会将蛛鲎视为蜘蛛，主要是依据几个特征：

背甲的外形，且背甲前端状似蛛形纲动物的螯肢构造；

在头部中央的双眼之间，有一个宽约1.5公分（0.59英寸）圆形小结节（eyetubercle，即眼节点，可感光）；

“腹部”为后端稍凸出的球形，且疑似有毛发压印的痕迹。

胡尼根的论文随即引起学界不少的热议，也引起大众的关注。根据胡尼根以蜘蛛的方式测量得到的结果，蛛鲎的“头胸部”长 20.5 公分，“腹部”长 13.4 公分，合算“体长”可达近 40 公分，“足展”更可能超过 50 公分，这等体型甚至远大过此前发现过最大的蜘蛛——巨人捕鸟蛛（最大体长约 12 公分，最大足展达 30 公分），堪称有史以来发现过最大型的蜘蛛。而蛛鲎能引起学界热切的注意，更进一步的原因另有二：其一系因蛛鲎是当时已知最古老的猛蛛——即使是蛛鲎已被确认属于广翅鲎的现在，也尚未发现来自古生代时期的猛蛛（而在当时，甚至没有新生代以前的猛蛛被发现过），即使猛蛛类向来以体型硕大著称，但最初的祖先就能拥有如此巨大的体型，依然十分惊人；其二是它和近乎同时发表的冈瓦那原蛛属（Gondwanarachne）同列为在昔日冈瓦那大陆上首度发现的古生代蛛形纲动物。于是，最大蜘蛛之名很快出现在无数书刊和学术论文上，更得到了吉尼斯世界纪录大全的认定，连日内瓦自然史博物馆、维也纳自然史博物馆及塞德威克地球科学博物馆等博物馆里都纷纷摆上“大蜘蛛”的复原模型。

3.疑点与争议

这个物种的分类从未被真正接受。标本上见不到任何属于蜘蛛的表现型特征（phenotypic characters）。过往的化石纪录中肯定有巨型昆虫存在过的确切证据。然而对蜘蛛而言，有过巨大祖先的说法目前还只是假设。——大卫·佩尼（David Penney），英国曼彻斯特大学古生物学家暨节肢动物学家。《新科学人》2003年1月18号刊。

不幸的是，在这具化石发现后不久便陷入所有权的纠纷，化石的持有者最终将其关进了保险库。尽管如此，“最大蜘蛛”的名气倒不减反增，但也有许多蛛形动物学专家对胡尼根的研究抱持怀疑态度，由于最初的研究中所得到的资讯大部分都来自微电脑断层扫描的结果（包含胡尼根当时推断出的腹板、下唇、肥硕的步足与粗大的螯肢），他们认为直接将蛛鲎就鉴定为蜘蛛有些不妥。相关的议论从1980年代后期一直延续到2000年代早期，但象征关键的正模标本一直被锁在保险库里，多数学者也只有石膏制的复制品可供粗略参考（换言之，各博物馆所展出的也都是复制品），就连胡尼根本人都没能有再重新审视那具标本的机会。因此虽然关于蛛鲎的争议不断，却迟迟没有人能提出足够的证据加以反证。

4.重新定义

一般来说，眼节点、背甲形状和毛茸茸的腹部都不能直接作为猛蛛类的特征，但若一开始就给化石贴上蜘蛛的标签，那么你第一个想到的就会是狼蛛。——保罗·塞尔登（Paul A. Selden），美国堪萨斯大学古生物学家暨蛛形动物学家。于2017年非正式私人访谈。

化石的原持有人逝世后，其家属于2000年代早期将化石赠予科尔多瓦大学的古生物学博物馆（Museo de Paleontología UNC），成为该馆的馆藏标本之一（编号CORD-PZ2110，取代原先的全铸型标本（Plastoholotype））。在 2005 年，在原先化石出土的地点附近又发现了另一具蛛鲎的化石。由头甲判断，这具化石个体的体型略小于正模标本，且只留有一片背甲（正模标本则亦保存了第二片背甲，也就是胡尼根当时认定的“蜘蛛腹部”）。英国古生物及考古学家保罗·塞尔登与阿根廷蛛形动物学家José A Corronca 等人因而决定重新检视正模标本，他们得到的结论是：蛛鲎并不是一种蜘蛛，而是一种大型的广翅鲎（俗称海蝎），一类已绝种的螯肢亚门成员。虽然仅有发现两具化石样本，但蛛鲎仍然是南美洲石炭纪目前为止所发现最完整的广翅鲎。

5.动物文化

在2005年英国BBC制作的《与巨兽共舞》第 2集中，蛛鲎被描述为一种巨型蜘蛛，以油页岩蜥为食。然而蛛鲎正好在同年被确认为广翅鲎而不是蜘蛛，但节目已大致制作完成，因此不大可能因为新发现去大幅修改节目内容。最后制作组仍然保留了所有蛛鲎的画面，但将其描述为一种未具名的中突蛛亚目。虽然中突蛛亚目的确有成员生存于石炭纪，然而它们的体型与外型都与节目中出现的蜘蛛相差甚远。